国际地质学专业学术期刊《白垩纪研究》(Cretaceous Research)近日在线发表了题为“发现于中国西南地区的一新的晚期分支非鸭嘴龙科鸭嘴龙超科恐龙(恐龙类鸟脚亚目)：为东亚地区晚白垩世恐龙动物群之间的交流提供了证据支持”的学术论文。该科研成果是在重庆市规划和自然资源局的统筹和建议下，由重庆市地质矿产勘查开发局208水文地质工程地质队、重庆市黔江区规划和自然资源局、云南大学和国家自然博物馆的科研人员共同完成；国家自然博物馆张玉光研究员带领的古生物学科研创新团队参与了此项研究工作。

图1 长生黔江龙(Qianjiangsaurus changshengi)正型标本的地理与地层分布情况及其发掘和修复过程

鸭嘴龙超科，也称鸭嘴龙类，是一类形态多样且高度特化的鸟臀类恐龙支系，以鸭嘴状的头骨吻端和复杂的牙齿齿排而闻名；这一恐龙类群由禽龙类演化而来，生活在早白垩世晚期至晚白垩世末期的全球几乎所有大洲；其化石材料有助于人类更好地阐明中生代晚期鸟臀类恐龙的进化机制、个体发育变化趋势、迁徙模式和行为方式，从而完善陆相白垩系对比和划分的整体框架。排除相对进步的鸭嘴龙科(例如副栉龙、青岛龙和山东龙)，鸭嘴龙超科的许多早期分支类群共同构成了一个庞大的族群，即非鸭嘴龙科的鸭嘴龙类恐龙；该族群反映了早期分支禽龙类向鸭嘴龙科转变的过渡形态。众所周知，大多数的非鸭嘴龙科鸭嘴龙类恐龙出现在白垩纪的亚洲，特别是中国北方、蒙古南部和中亚地区。然而，来自于中国西南地区白垩系的化石材料则极为罕见。中国西南地区在地史时期经历了多次强烈的构造变动和抬升，导致了白垩纪陆相地层的分布受限，尤其是四川盆地。这不利于清晰认识东亚地区早期分支鸭嘴龙超科恐龙的系统演化和多样性。

2022年冬季，重庆市地质矿产勘查开发局208水文地质工程地质队在重庆市黔江区的正阳地点开展了一次富有成效的古生物化石调查和发掘工作。考察队在晚白垩世正阳组顶部的一层约5米厚的红褐色粉砂岩中发现了一具不完整且部分关节的鸭嘴龙类恐龙骨骼。科研人员基于发掘修复后的这具不完整骨骼(即正型标本CLGRP V00016)，通过详尽的解剖学对比观察和统计学实验分析，最终命名和描述了一个鸭嘴龙超科恐龙新属种—长生黔江龙(Qianjiangsaurus changshengi)。这一新类群的属名源自于化石标本的产出区域—黔江区，而种名献给首次报道黔江乃至整个重庆地区白垩纪恐龙化石的古生物学家王长生先生。论文第一作者及主要完成人代辉指出：“长生黔江龙是重庆地区第一个被正式命名的鸟脚类恐龙属种，也是发现于中国西南地区的第一个鸭嘴龙类恐龙。这一类群的发现和整合研究有助于理解非鸭嘴龙科鸭嘴龙类恐龙在骨骼形态学、系统发育学和古生物地理学方面的进化历史，特别是其晚期的适应辐射和迁徙扩散，并且对于限定上白垩统正阳组的具体时代范围具有非常重要的意义。”

图2 长生黔江龙(Q. changshengi)的骨骼和生态复原图(比例尺为1米)

长生黔江龙的正型标本显示了一系列非鸭嘴龙科鸭嘴龙超科恐龙的典型“原始”特征，包括横向较宽的U型前齿骨(背侧视)及其弓形的前外边缘、几乎竖直的齿骨冠状突、轻微向远中方向偏移的齿骨齿冠主脊和缺乏向前弯曲趋势的坐骨远端脚状突起。该类群的化石材料还保留了一些常见于鸭嘴龙科却很少出现于早期分支鸭嘴龙类的“衍生”特征：例如，前齿骨边缘小齿呈近梯形；在齿骨齿排的中央区域，每个齿槽容纳了至少5个牙齿(含至少3个功能齿)；肠骨中央板的后背边缘强烈地凹入。除了上述的原始和衍生特征组合外，长生黔江龙的鉴定特征还包括了一个可能的自近裔性状，即强烈沿背腹扩展的扇形耻骨前突(前后长度和背腹高度之间的比值约为0.79)。

图3 长生黔江龙(Q. changshengi)的下颌化石材料(比例尺为10厘米)

图4 暴露于两大块围岩的长生黔江龙(Q. changshengi)部分头后骨骼(比例尺为20厘米)

基于最大简约法的系统发育分析发现了产自于蒙古南部晚白垩世哲道哈达组的近鸭嘴龙和黔江龙之间的姐妹群关系；由这两个类群构成的支系处于比戈壁鸭嘴龙、吉尔摩龙和巴克龙更高的分支地位，却在支序关系上略低于非鸭嘴龙科的特提斯鸭嘴龙、始糙齿龙和张衡龙。论文主要参与者马檠宇说：“存在于长生黔江龙正型标本中的一系列原始和衍生特征反映了从早期分支鸭嘴龙类向鸭嘴龙科演化过程中的骨骼形态转变。系统发育分析也证实了该类群处于鸭嘴龙科以外的进化树的较高位置。这些实验分析结果均表明长生黔江龙是一类晚期分支的非鸭嘴龙科鸭嘴龙超科恐龙。”

图5 经时代校正的鸭嘴龙超科种级别系统发育树，确定了长生黔江龙(Q. changshengi)的系统学位置

由于无脊椎动物和微体化石材料以及可用于测年的凝灰质沉积物在正阳组中的匮乏和缺失，有关重庆东南地区正阳组绝对年龄的问题一直未能妥善解决。长生黔江龙的发现为评估正阳组顶部的时代范围提供了一个全新的视角。已建立的系统发育框架发现了8个同长生黔江龙亲缘关系比较密切的非鸭嘴龙科鸭嘴龙超科恐龙；其中4个类群来自于亚洲。这8个属种展示了一个横跨桑托期至早马斯特里赫特期的时代组合。据此判断，长生黔江龙产出层位所处的正阳组顶部可能是在晚白垩世的晚期沉积形成的。论文主要参与者张玉光认为：“为了精确地获得上白垩统正阳组的具体年代，未来针对整个岩组化石和可测年沉积物的连续采集将显得尤为重要。并且其意义十分突出。”

图6 基于中亚和东亚地区晚白垩世产鸭嘴龙类化石岩组的恐龙分类学数据执行的层次聚类分析

科研团队还应用了层次聚类分析的手段，对中亚和东亚地区上白垩统的12个产鸭嘴龙类化石岩组的恐龙组合面貌进行了定量比较。该实验分析对于判定正阳组顶部的时代也具有一定的指示意义。层次聚类分析发现了包括正阳组在内的中国南方地层与蒙古南部晚坎帕期哲道哈达组和早马斯特里赫特期巴鲁戈约特组之间在恐龙动物群组合面貌方面的强烈相关性；这很大程度上归因于上述岩组晚期分支非鸭嘴龙科鸭嘴龙类材料的存在以及镰刀龙类和似鸟龙类材料的极度匮乏。在聚类分析图中，所有同正阳组密切相关的岩组及其恐龙组合均在时代上被限定在晚白垩世的晚期；这与根据系统发育框架和年代数据得出的正阳组顶部时代推论不谋而合。论文通讯作者邢海指出：“正阳组与蒙古南部晚坎帕期哲道哈达组和早马斯特里赫特期巴鲁戈约特组在恐龙组合面貌方面的紧密生态相关性指示了晚白垩世晚期中国南方和蒙古南部地区之间的生物地理学联系和恐龙动物群交流，并且同系统发育分析得出的黔江龙和近鸭嘴龙之间的姐妹群关系相吻合。”

该科研工作受国家自然科学基金、重庆市自然科学基金、重庆市技术创新与应用发展专项、重庆市规划和自然资源局财政项目、北京市科学技术研究院整体提升研究型博物馆建设项目、北科青年学者计划以及现代古生物学与地层学国家重点实验室开放课题的资助。

国际学术期刊《白垩纪研究》是由Elsevier出版发行的双月刊科学期刊，聚焦有关白垩纪及其同侏罗纪和古近纪界线的多学科综合研究，涉及了古生物学与地层学、古地理学、古海洋学、古气候学、地质年代学和区域地质学等多个领域；目前的JCR分区为Q1，近五年平均影响因子为2.1。

文章链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S019566712400168X