作者:朱幼安 朱敏    来源:科学杂志（上海）    录入:Admin   

对古生物学家来说，发现初始全颌鱼引起的关注不亚于物理学家找到了希格斯玻色子，它极大地冲击了人们对早期脊椎动物演化的理解，可说是自始祖鸟以来最激动人心的化石发现之一。

2013年9月25日，英国《自然》（Nature）周刊网站在主页头条位置刊登了一篇题为“古鱼展新脸：令人瞠目结舌的科学发现”的新闻：该刊刚发表一篇来自中国科学院的研究人员对一条被命名为“初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）”的志留纪古鱼的详细研究成果[1]。

同期杂志上，英国牛津大学弗里德曼（M. Friedman）博士和伦敦帝国学院布雷佐（M. Brazeau）博士以“令人瞠目结舌的化石鱼”为题撰写评论，称这条古鱼“将完全颠覆过去的观点”，改变人们对于早期有颌类演化的认识[2]。古脊椎动物学会副主席、澳大利亚弗林德斯大学朗（J. Long）教授撰文称：“对古生物学家来说，找到这条鱼就像物理学家找到了希格斯玻色子，它极大地冲击了我们对早期脊椎动物演化的理解……这可说是自始祖鸟以来最激动人心的化石发现之一。”[3]

一时间，《美国国家地理》杂志、《发现》杂志、路透社、法新社、新华社等各大媒体纷纷报道这一成果，短短一星期内“Entelognathus”一词的谷歌搜索命中数逼近10万条。那么，这条鱼到底有什么神奇之处，值得古生物学家为之着迷，对它大书特书呢？
人、鱼祖先之惑

今天的地球上大约生活着2.7万种奇形怪状、五彩缤纷的鱼[4]。除七鳃鳗和盲鳗外，其中大部分都长着上下巴，从谱系关系上讲，这些长着上下巴的鱼都可分别被归入两个大类，即硬骨鱼类（bony fishes）和软骨鱼类（cartilaginous fishes）。软骨鱼类或软骨鱼纲（Chondrichthyes）包括鲨鱼、鳐鱼和银鲛，除此之外的所有鱼类均属于硬骨鱼类。按照系统发育系统学的分类思想，由于包括人类在内的四足动物（tetrapods）或陆生脊椎动物（今天亦有约2.7万种）是由古代硬骨鱼衍生而来，因此也被划入硬骨鱼纲（Osteichthyes）[4]。换句话说，硬骨鱼纲包括那些游弋于水中的硬骨鱼类以及它们的后裔——四足动物。

有颌类（gnathostomes），即长着上下巴的脊椎动物，是脊椎动物演化的主干，占现生脊椎动物物种数的99.8%[4]。现生有颌类仅有硬骨鱼纲和软骨鱼纲两大类群，它们最近的共同祖先就是通俗意义上的人、鱼祖先，恢复这个祖先的模样是许多代古生物学家孜孜以求的目标。

过去的学者试图通过研究现生动物去推测其祖先的身体形态。在比较了鲨鱼和诸如金枪鱼这样的硬骨鱼类后人们发现，尽管它们都具有流线型的身体外形，但鲨鱼在颌、脑颅、鳃、鳍等结构上都比金枪鱼简单。而且，硬骨鱼类中的原始类群——鲟鱼在很多方面，如尾鳍形状、口部位置等与鲨鱼十分相似。因此，以鲨鱼为代表的软骨鱼类长期以来被认为比硬骨鱼类更原始。换句话说，人、鱼祖先的模样曾被认为长得像鲨鱼。

然而，现生的硬骨鱼类和软骨鱼类早已走上两条独立演化的道路，它们之间已产生了巨大的形态鸿沟，以至于很难分清哪些是原始特征，哪些是进步特征。人们对“似鲨祖先论”渐渐产生了质疑。要获得更肯定的答案，只有回到这两大类群分道扬镳的三岔路口，而唯一能为此提供证据的，只有远古鱼类所留下的化石遗骸。

古鱼化石最早在泥盆纪（距今约4.19亿年到3.59亿年）地层中大量出现，泥盆纪因此被称为“鱼类时代”。这些化石告诉人们，那时生存着一些现已消失的奇形怪状的鱼类。泥盆纪最繁盛的脊椎动物是盾皮鱼类（placoderms），这是一大类“披盔戴甲”、在头部和身躯前半部分覆盖着厚重骨板的鱼类，它们演化出千差万别的身体形态，在长达7000万年的时间内统治着地球上的水域。另一个更神秘的类群是棘鱼类（acanthodians），因在除尾鳍外的各鳍前均长有骨质硬棘而得名。

摆在古生物学家面前的难题更加扑朔迷离了。在硬骨鱼类和软骨鱼类之外，又加上了绝灭的盾皮鱼类和棘鱼类[5]。这样，要想知道人、鱼祖先的模样，就必须将这四大类群间的谱系关系厘清。然而，从泥盆纪一开始，有颌类四大类群不仅已全部演化出来，而且彼此形态已极为不同。仅凭泥盆纪的化石证据，而没有介于各主要类群之间的过渡化石，就不可能确切地了解它们之间的谱系关系。所以，必须到更古老的志留纪（距今约4.44亿年到4.19亿年）地层中去寻找过渡化石。可是，鱼类在志留纪远不如后来那么繁盛，留下的化石少得可怜。长期以来，古生物学家只能依靠显微镜才能看到的鳞片、细小的牙齿或一点点骨头碎片，“盲人摸象”式地猜测志留纪有颌类的模样[6]。有颌脊椎动物的早期历史笼罩在迷雾之中。

这样的谜题在古生物研究中并不罕见。根据演化生物学家古尔德（S. J. Gould）提出的“间断平衡论（punctuated equilibrium）”，生命演化往往在短时间内发生爆发式的飞跃，然后又陷入长期的停滞式的缓慢改变，而位于两大支系分歧点附近的过渡化石，往往处在前一种爆发式的快速演化阶段。如果说普通化石是摄影棚里摆拍的艺术照，过渡化石就是在快速运动中抓拍的新闻照片，显然后者更为珍贵，如果这张照片十分清晰的话，那就更难得了。

中国滇东的连绵群山中就保存着这样一整本“影集”，收藏着来自遥远志留纪鱼类的抓拍“快照”。
令人瞠目结舌的发现

志留纪的地球与今天大不一样。当时的海陆格局有些“南重北轻”，在南半球，今天的非洲、南美洲、南极洲、印度和大洋洲连为一体，组成了广袤的冈瓦纳大陆。在冈瓦纳大陆的北方，北美和欧洲连在一起，与亚洲之间隔着宽阔的古特提斯洋。它们的位置比今天更靠近南方，今天许多寒冷的北国，如北欧、加拿大、西伯利亚等地，当时都处于较低的纬度乃至位于热带。海水侵入这些北方陆块，将它们隔成一系列较小的零零散散漂浮着的陆地。中华大地当时还不是一个整体，而是分成华北陆块和华南-塔里木陆块[7]，彼此隔海相望。其中，华南-塔里木陆块非常靠近赤道，这里温暖的浅海为早期海洋生命提供了理想的生活环境。

4亿多年过去了，随着海陆的变迁，志留纪华南陆块的浅海抬升成了今日滇东连绵起伏的群山。其中尤为引人瞩目的是云南曲靖附近横跨志留-泥盆纪界线，厚达上千米的连续沉积地层，几代古生物学家曾在此辛勤工作。为寻找久远的过渡化石，追溯人、鱼祖先的踪迹，学者们的目光越来越多地投向更古老的地层，并最终聚焦在志留纪晚期的关底组。经过不懈的努力，保存了大量完整志留纪脊椎动物的潇湘动物群重见天日。

2009年，笔者等在关底组找到完整保存的地球上最早的志留纪硬骨鱼化石——梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros）[8]。它虽然有典型硬骨鱼类的身体，但背鳍及肩带又具有与盾皮鱼类、棘鱼类和软骨鱼类相似的棘刺，第一次全面呈现了硬骨鱼类祖先可能具有的特征组合，为解开围绕有颌类分化和硬骨鱼类起源的重重谜团“提供了一条活灵活现的古鱼”[9]。然而当时谁都没有想到，更大的发现会如此之快地接踵而至。 

就在第二年的发掘工作中，笔者研究组又在梦幻鬼鱼化石出土的同一层位中找到了一件重要的化石，经过数月精心修理，一条来自距今4.23亿年的完整保存的古鱼呈现在人们眼前，这就是即将改写脊椎动物演化篇章的“初始全颌鱼”。

然而，粗粗看去，这条全颌鱼却远不如梦幻鬼鱼那样威风凛凛，引人注目。它活着的时候体长只有约20厘米，如果只从背侧观察，很容易把全颌鱼当成是盾皮鱼类，特别是后来在泥盆纪十分繁盛的节甲鱼类（arthrodires）中的普通一员。它和典型的节甲鱼类一样，前半身包裹在大块骨片拼成的铠甲中，这套护身铠甲由箱形的躯甲和包覆头部的头甲组成，两者之间由颈关节相连，以便头可以向上抬起。就连骨片的形状和排列方式，全颌鱼与典型的节甲鱼类也惊人地相似。它大概也与早期的节甲鱼类一样，在水底笨拙地游来游去，搜寻柔软的食物如藻类、水母和生物碎屑等为生。它生活的环境中已存在相当大的掠食者，全颌鱼必须小心翼翼地避开它们。

然而，如果把全颌鱼翻过来，仔细观察一下它的颌部，就会立刻认识到它不同于任何节甲鱼，也不同于以往发现的任何盾皮鱼类，因为它赫然长着一张硬骨鱼类才有的嘴巴！
颌的演化历程

那么，到底硬骨鱼类的嘴巴有何特别之处呢？颌是有颌脊椎动物共有的特征。如果让一个孩子画狗的嘴巴和鱼的嘴巴，他会把它们画得几乎完全一样。然而实际上，颌作为动物适应环境不可或缺的取食器官，曾经历了极其复杂曲折的演化历程，狗、鱼，以及它们亿万年前祖先的颌部结构，在古生物学家看来是千差万别的。

要理解颌的演化历程，首先要解释一下内骨骼和外骨骼的概念。脊椎动物的骨骼分为内外两大骨骼系统，在早期脊椎动物中，内外骨骼系统有着天壤之别：内骨骼由骨化或不骨化的软骨构成，从内部支撑着身体，而外骨骼，或称膜质骨，是在真皮层中直接形成的硬骨，则像甲壳那样包裹着身体。在从鱼到人的漫长演化中，外骨骼逐渐与内骨骼愈合，往往难以区分。例如在人类的头骨中，头盖骨、颧骨、上下颌骨等都是外骨骼，而头颅内侧的枕骨、蝶骨、颞骨等则属于内骨骼。

最原始的颌由无颌脊椎动物的鳃弓演化而来。原始的上颌骨称为腭方软骨（palatoquadrate），下颌骨称为麦氏软骨（Meckel’s cartilage），它们都属于内骨骼，其简单的构造不能完全胜任咬合、剪切和研磨等功能。因此随着有颌脊椎动物的演化，属于外骨骼系统的骨头不断被整合进颌部结构，使得颌更坚固、更灵活，以适应多种多样的需要。

外骨骼介入颌部结构的模式是有颌类四大类群间的根本区别之一。软骨鱼类除了牙齿和鳞片外，外骨骼系统不甚发达。因此，像大白鲨这样的软骨鱼类上下颌仍全部由软骨质内骨骼构成，只是变得又宽又厚，且长满锋利的牙齿。

大多数棘鱼的颌部结构与软骨鱼类似。但在一些较晚演化出来的棘鱼类群中，牙齿基部逐渐扩展连成一片，形成一整条带齿的硬质颌骨，贴在软骨质的颌上，起到加固的作用。

在盾皮鱼中，颌部内外骨骼的演替现象要明显得多。分别被称为“上颌片（supragnathal）”和“下颌片（infragnathal）”的外骨骼骨片不仅代替了腭方软骨和麦氏软骨执行咬合的功能，而且还逐渐发展，挤占了内骨骼颌的容身之地。以泥盆纪晚期出现的海洋霸王——邓氏鱼为例，它可怕的颌部几乎全部由巨大的外骨骼骨板构成。

然而，与硬骨鱼类错综复杂的颌部结构相比，盾皮鱼的颌部就显得十分简单了。在典型的硬骨鱼中，取代腭方软骨和麦氏软骨的不是简单的一对，而是一大堆相互连接，形状复杂的外骨骼骨片。例如，仅仅位于口缘（marginal）的骨片就包括上颌位置的前上颌骨（premaxilla）、上颌骨（maxilla）和下颌位置的齿骨（dentary）；而口缘骨片内侧的另一系列骨片，在上颌有犁骨（vomer）、腭骨（palatine）、内翼骨（endopterygoid）和外翼骨（ectopterygoid）等，在下颌有前关节骨（prearticular）和冠状骨（coronoid）等。

这种繁复的安排使得硬骨鱼的颌拥有独一无二的演化潜力，它可以重新整合、简化，演化成不同的适应性结构，比如现代真骨鱼类就演化出可迅速前伸，将食物吸进口内的嘴。又如包括人类在内的哺乳动物，上下颌简化到只分别剩下相当于原始硬骨鱼类的前上颌骨、上颌骨和齿骨，其他骨头不是消失，就是演化成中耳内的听小骨。

原始硬骨鱼类复杂的外骨骼颌部与其他三大类有颌脊椎动物都不一样，这让试图追溯硬骨鱼类起源的古生物学家很是挠头。因为盾皮鱼的上颌片和下颌片都位于口缘内侧，只相当于硬骨鱼类内侧那些不太重要的骨片（如犁骨、冠状骨等），而构成硬骨鱼颌最主要的成分，即前上颌骨、上颌骨、齿骨等口缘骨片，仿佛是凭空出现一般，在盾皮鱼中找不到任何对应的成分。

全颌鱼的出现改变了这一切。全颌鱼的身体像盾皮鱼，可是却长着一整套仅在硬骨鱼中才有的口缘外骨骼骨片。这再清楚不过地说明，过去认为硬骨鱼类独有的颌部特征，在盾皮鱼的某些类群中早已演化出来。这代表了我们人类上下颌骨骼（前上颌骨、上颌骨、齿骨）在生命演化树上的第一次出现，也是人类面部骨骼的第一次完整呈现。全颌鱼因此被称为“长着新颌的老鱼”，这也是《自然》周刊新闻标题“古鱼展新脸”的来历。但这是不是意味着，硬骨鱼是由盾皮鱼的某一支演化而来的呢？
改写脊椎动物演化篇章

过渡化石的意义远不止是提供一个以资猎奇的“四不像”。在追索生物演化谱系的过程中，过渡化石往往起着决定性作用，它可以将形态差异很大的两个类群连结起来，导致人们对这些类群特征出现的先后顺序，以及它们之间的亲缘关系进行重新认识。全颌鱼也是如此。

基于现有证据，特别是全颌鱼所提供的全新信息，古生物学家利用分支系统分析的方法，对大量早期有颌脊椎动物进行综合研究，提出了最新的有颌类演化谱系。在这一谱系中，盾皮鱼类被确证不再是一个拥有共同祖先的单系群，只是一系列较原始有颌脊椎动物的集合，除盾皮鱼外的所有有颌脊椎动物，很有可能拥有共同的祖先，从而构成一个单系群。

不过盾皮鱼类的分类地位，以及其他有颌脊椎动物拥有共同祖先这两点，在没有发现全颌鱼的时候，就已结合其他证据提出来了。现在的焦点集中在文章开头提出的问题上，也就是这个共同祖先到底是什么样的？对有颌脊椎动物四大类群“以貌取鱼”，它们之间最明显的不同点之一在于体表外骨骼的形态。盾皮鱼和硬骨鱼的头部和身躯前半部分都拥有大块的板状骨片；而软骨鱼和棘鱼的外骨骼主要则由细密的鳞片拼成，没有大块骨片。在发现全颌鱼之前，棘鱼类在演化谱系中被夹在盾皮鱼类和软骨鱼类、硬骨鱼类之间[10]，也就是说，在典型的硬骨鱼和软骨鱼演化出来之前，它们都经历了一个外形类似棘鱼的阶段。这就意味着，过去我们认为在硬骨鱼的演化历程中，曾经丢失了盾皮鱼类的大型外骨骼骨片，而后又重新演化出独立的，与盾皮鱼骨片没有同源关系的外骨骼骨片。

可是，全颌鱼使得这一点站不住脚了。既然全颌鱼在盾皮鱼阶段已演化出典型的硬骨鱼颌部结构，那就很难再相信硬骨鱼类在出现之前，先同时退化掉它们已拥有的大型外骨骼和典型硬骨鱼的颌部边缘骨骼，再兜兜转转地把这一系列复杂的结构重新演化回来。

因此，新的演化理论认为，上述共同祖先的演化道路不会那么曲折，它向两个方向发展：一支保留并改进了盾皮鱼类的大型外骨骼骨片，这就是硬骨鱼类；另一支则丢失了大型外骨骼，代之以细小的鳞片和小块骨片，其中较原始的类群构成棘鱼，而软骨鱼类是从棘鱼类中的一支演化而来。过去认为软骨鱼类没有大块外骨骼是一种原始特征，而根据新的假说，软骨鱼类是在演化进程中逐渐丢失了大型膜质骨片，这将为发育生物学与分子生物学研究提供新的探索课题。

回到文章开始的人、鱼祖先问题上来。基于全颌鱼提供的全新证据，现生有颌脊椎动物的最近共同祖先并不像鲨鱼，也不像棘鱼，而应该与盾皮鱼和硬骨鱼一样，包裹在大块骨片组成的盔甲之中，有可能和全颌鱼十分相像。

最后，既然硬骨鱼类并没有经历过类似棘鱼的外骨骼退化变小的阶段，那么它们的大型外骨骼骨片与盾皮鱼类就是同源的，可以类比的。这就使得许多硬骨鱼类的典型特征能够追溯到更久远的时代中去。过去，古生物学家将人体所保留的许多硬骨鱼特征说成是“我们体内的鱼”。现在再谈到其中的一些特征的时候，也许不妨说成是“我们体内的盾皮鱼”。

有颌脊椎动物的早期演化和硬骨鱼类起源是21世纪以来古生物学界和演化生物学界瞩目的焦点问题，不断有新的颠覆性的证据出现，其中来自中国的化石材料扮演着关键角色。全颌鱼所在的潇湘动物群完好保存了大量过去不为人知的志留纪脊椎动物，这在世界上是独一无二的。对这个动物群的深入挖掘，还将为早期脊椎动物演化研究提供更多激动人心的发现。　
[1] Zhu M, Yu X, Ahlberg P E, et al. A Silurian placoderm with osteichthyan-like marginal jaw bones. Nature, 2013, 502: 188-193.
[2] Friedman M, Brazeau M D. Palaeontology: A jaw-dropping fossil fish. Nature, 2013, 502: 75-177.
[3] Long J. Extraordinary ‘missing link’ fossil fish found in China. http://theconversation.com/extraordinary-missing-link-fossil-fish-found-in-china-18461.
[4] Nelson J S. Fishes of the World. 4th ed. New York: John Wiley && Sons, Inc. 2006.
[5] Janvier P. Early Vertebrates. Oxford: Oxford University Press. 1996.
[6] Botella H, Blom H, Dorka M, et al. Jaws and teeth of the earliest bony fishes. Nature, 2007, 448: 583-586.
[7] Zhao W, Zhu M. Siluro-Devonian vertebrate biostratigraphy and biogeography of China. Palaeoworld, 2010, 19: 4-26.
[8] Zhu M, Zhao W, Jia L, et al. The oldest articulated osteichthyan reveals mosaic gnathostome characters. Nature, 2009, 458: 469-474.
[9] Coates M I. Beyond the age of fishes. Nature, 2009, 458: 413-414.
[10] Brazeau M D. The braincase and jaws of a Devonian ‘acanthodian’ and modern gnathostome origins. Nature, 2009, 457: 305-308.